更新时间：2023-04-06 10:53
水平细胞（horizontal cell）是多极神经元的一种。因其纤维走向水平而得名。多见于中枢神经系统中的中间神经元和视网膜中。在视网膜中，存在于视锥细胞和视杆细胞之间的水平细胞粗短树突同邻近的视杆细胞与视锥细胞，或者视锥细胞与视杆细胞构成突触，而较长的轴突则同视杆细胞连接，使感光细胞间形成横向联系，具有整合各种刺激的作用。
水平细胞的胞体位于内核层的外侧，发出许多水平走向的分支伸入外网层，与视杆细胞、双极细胞及网间细胞形成突触。相邻的水平细胞之间有缝隙连接。
水平细胞两个作用：
一是对感光细胞输出的视觉信号进行亮度调节，实现视觉的亮度适应
二是通过中心-周边拮抗反应，增强视像边缘的对比度，突出景物的轮廓线条
在视网膜的中心区域水平细胞的密度大。在猫眼中，A型水平细胞在视网膜中心区域的密度为225个/mm2，周边区域密度为120个/mm2。
水平细胞可分为仅与视杆联系的视杆水平细胞和仅与视锥联系的视锥水平细胞。
视锥水平细胞可分为亮度型（Luminosity，LHC）和色度型（Chromaticity，CHC）。
CHC具有两种常见的反应类型：双相反应，对绿光超极化、对红光去极化的R/G型，对绿光去极化、对蓝光超极化的G/B型；三相反应，对红蓝光超极化、对绿光去极化。
LHC接受来自红敏视锥和绿敏视锥的谷氨酸能兴奋信号，反馈抑制信号。虽然LHC含GABA，但是红绿视锥信号的相互作用不是GABA能所决定的。
在无光环境下，感光细胞释放谷氨酸，水平细胞去极化。去极化的水平细胞会使临近的感光细胞超极化。反过来，在有光环境，感光细胞减少释放谷氨酸，水平细胞超极化，临近的感光细胞去极化。如此，水平细胞向感光细胞提供了负反馈。
水平细胞汇总接收到的感光细胞信号强度，测量出视网膜上光照的平均亮度，反馈抑制信号将感光细胞的输出信号调节到合适的水平，使双极细胞接收的信号既不会太小淹没在神经通路的噪声中，也不会太大使神经通路过饱和。
去极化的水平细胞使感光细胞超极化的确切机制尤未可知。尽管水平细胞含有GABA，水平细胞抑制视锥的机制可能不涉及水平细胞向感光细胞释放GABA。
水平细胞和其他视网膜中间神经元细胞会形成彼此分隔的独占区域。这种马赛克排列提供了在视网膜内均匀分布各种功能组块（function sub-unit）的机制，保证视野的所有部分都能得到全套的视觉处理。
小鼠视网膜的共聚焦显微镜照片，其中蓝点为视锥细胞的终足，红色为水平细胞。水平细胞的树突与每个视锥都有良好连接。(Credit: Confocal micrograph by Patrick Keeley)
双极细胞的中心-周边拮抗反应被认为继承自水平细胞。水平细胞向感光细胞末端建立内陷的突触，中心-周边拮抗反应在视锥末端明显的发生。
硬骨鱼的水平细胞在视网膜内核层远端缘形成几个亚层，其中位于最远端的外水平细胞（短轴突）只和视锥形成突触，而中间水平细胞（无轴突）则只与视杆形成突触，因此常分别称为视锥水平细胞（cone horizontal cell）和视杆水平细胞（rod horizontal cell）。
对鲤鱼视网膜的研究发现，在长时间暗适应(2h)后,视锥水平细胞对光反应受到强烈压抑,其突起末端外形光滑、圆钝。在施加弱背景光(15min)后,这些细胞的反应显著增大,其末端出现大量深陷于视锥小足内部的刺形结构,这种刺形结构增加了视锥与水平细胞间的突触传递效率,可能是视锥水平细胞光反应性增高的形态学基础。
对鲫鱼视网膜的研究发现，在GABA（0.5～5mmol/L）的作用下，L型视锥水平细胞暗中膜电位超极化，对光反应减小。GABA的作用主要由视锥末端上的GABAA受体介导。但GABA对视杆水平细胞的膜电位和光反应均无明显影响。